Eusocialità e parassitismo sociale¶
Gli insetti eusociali¶
La fitness indica il successo riproduttivo di un individuo (ovvero di un genotipo, o di un gene), inteso come il numero di discendenti dell'individuo che a loro volta avranno la stessa fitness del genitore: maggiore è la fitness, più l'individuo è favorito dalla selezione naturale.
Un concetto molto utile quando si parla delle società degli animali è la fitness inclusiva. Un certo individuo ha una certa probabilità di avere un dato gene in comune con un fratello, o un cugino, o un figlio o un genitore; la selezione naturale favorisce quei geni che hanno in generale fitness maggiore, ovvero che producono copie di se stessi più rapidamente ed abbondantemente. Se un individuo possiede un gene che produce un comportamento genitoriale verso un discendente, questo comportamento potrebbe diminuire la fitness individuale dell'individuo singolo, ovvero mamma orsa potrebbe lasciarci la pelle difendendo i suoi cuccioli da un predatore, ma ne aumenterebbe la fitness inclusiva, perchè mamma orsa ha una certa probabilità di condividere il gene del comportamento genitoriale con un suo cucciolo. Una leonessa, oltre che con i figli, ha una certa probabilità di condividere uno stesso gene con le sorelle... ed ecco come la selezione naturale ha favorito quelle leonesse che oltre che allattare i propri figli allattano anche i figli delle sorelle (in certi gruppi di animali un individuo non ha modo di distinguere i propri parenti nella "massa indistinta" della figliata, ed ecco come la selezione naturale favorisce il comportamento materno indiscriminato in certi animali sociali).
Per una faccenda legata alla determinazione del sesso, le formiche hanno una probabilità molto alta di condividere geni con sorelle e madre; le formiche operaie sono sterili e non hanno fitness individuale, infatti il loro comportamento sociale è teso unicamente ad aumentare la fitness di sorelle e madre. Un animale sociale è detto eusociale, come sono le formiche, le api e le termiti, se certi individui nella società rinunciano alla propria fitness individuale e si concentrano esclusivamente sulla fitness dei parenti che si riproducono.
Il parassitismo sociale¶
Per parassitismo sociale si intende un comportamento di un insetto mirato a sfruttare il vantaggio genetico (chiamiamo ora la fitness, inclusiva ed individuale, "vantaggio genetico") che gli individui sterili nelle società degli insetti eusociali rappresentano con i loro comportamenti eusociali.
Ad esempio, la regina usurpatrice sfrutta il comportamento delle operaie di accudire la propria madre: normalmente questo comportamento aumenterebbe la fitness inclusiva delle operaie stesse (questo aspetto verrà approfondito in un successivo articolo). Le operaie schiavizzate dalle Polyergus si comportano nella colonia schiavista come si sarebbero comportate se fossero nate normalmente nella loro, solo che mentre tale comportamento nella loro colonia ne avrebbe aumentato la fitness inclusiva, nella colonia schiavista al contrario aumenta la fitness della regina schiavista ed è geneticamente inutile per l'operaia schiavizzata.
Dunque per parassitismo sociale si intendono gli "inganni genetici" fatti nei confronti di individui che dedicano tutti i loro sforzi ad aumentare la fitness dei parenti. Ovviamente le formiche non hanno coscienza di alcun interesse genetico, si muovono seguendo stimoli e se una larva ha un certo odore, loro la nutriranno, senza stare a pensare ad aumentare la fitness di chicchessia. Semplicemente, le formiche si comportano sempre come se dovessero aumentare la loro fitness inclusiva perchè in passato, fra le loro antenate, coloro che si sono ritrovate per caso con questo comportamento hanno avuto più fitness, e quindi hanno propagato maggiormente i geni che producevano quel comportamento, rispetto alle antenate che non avevano il comportamento (selezione naturale).
In tutto il mondo le specie di formiche che hanno un certo stile di vita da parassite sociali sono molte, e non sono raggruppate tutte in un unico gruppo tassonomico ma si ritrovano in numerosi cladi separati fra loro. Dunque il parassitismo sociale (con le sue varie forme probabilmente riconducibili – dal punto di vista evolutivo – ad una sola) è comparso più di una volta presso le formiche e ci sono dunque vari casi di evoluzione convergente.
Forme di parassitismo sociale¶
Le forme di parassitismo sociale che si ritrovano fra le formiche sono:
- L'usurpazione. E' il parassitismo sociale di gran lunga più diffuso in termini di specie che lo adottano e può essere considerato un particolare stile di fondazione della colonia. Nelle specie usurpatrici la regina svernante, una volta accoppiatasi e dealata, invece di avviare una colonia per conto proprio si mette alla ricerca di un nido della specie ospite - solitamente una specie molto affine - e una volta infiltratasi all'interno riesce ad uccidere la regina "legittima" ed a sostituirvisi. Per sfuggire agli effetti della combattività delle operaie nei confronti di un intruso nel nido la regina usurpatrice emette particolari feromoni - sostanze chimiche che le formiche sintetizzano e rilasciano nell'ambiente per inviare segnali di vario tipo alle compagne di nido - che ne inibiscono l'aggressività. Le operaie della colonia ospite accudiranno una regina ovideponitrice che non è la loro madre e conviveranno con compagne di nido che non sono loro sorelle (sono addirittura di specie differente, dunque al massimo cugine di grado MOLTO alto), fino a che non moriranno per cause naturali.
- La dulosi. E' la (probabile, nessuna teoria né prova, semplicemente un'ipotesi plausibile) tappa successiva all'usurpazione in termini evolutivi, ovvero: se una formica è oggi dulotica, le sue antenate probabilmente hanno cominciato la tradizione del parassitismo sociale limitandosi alla usurpazione. Alcune specie usurpatrici non si accontentano di sfruttare una colonia già pronta di un'altra specie per prendersi cura della fondazione della propria colonia. Esse infatti continuano per tutta la vita della colonia a schiavizzare operaie della specie ospite. Durante i raid nei nidi della specie ospite, le operaie schiaviste "rapiscono" bozzoli che poi portano al loro nido. Le operaie che usciranno da quei bozzoli saranno parte della colonia a tutti gli effetti, e loro non si accorgeranno di stare collaborando per aumentare la fitness di una madre che non è la loro - non si accorgeranno, in altri termini, di essere geneticamente ingannate.
- L'inquilinismo. Altra tappa successiva all'usurpazione potrebbe essere l'inquilinismo. Esso ha origine quando la regina usurpatrice, una volta entrata nel nido della specie ospite, manca di compiere il regicidio ed invece stabilisce una tranquilla convivenza con la regina della colonia ospite. Si avranno così due colonie di specie diverse che condividono la stessa covata ed occupano lo stesso nido. In qualità di approfittatrici le regine inquiline producono di solito soltanto una manciatella di operaie, e tanti sessuati, tanto a dover fare il lavoro duro non sono i geni dei loro geni.
- Le workerless inquiline ants. Caso estremo dell'inquilinismo sono quelle che in inglese si chiamano workerless (senza operaie) inquiline (idem) ants (formiche). Il termine tecnico italiano non esiste. Invece di produrre una manciatella di operaie, queste formiche inquiline si limitano a produrre esclusivamente sessuati. Nelle loro specie la casta operaia è completamente assente. Rappresentante illustre delle workerless inquiline ants in Italia è Anergates atratulus, che parassita Tetramorium caespitum.
Formiche schiaviste (dulotiche) in Italia autore: Giovanni Bertazzoli¶
Le formiche cosiddette "schiaviste" sono in Italia Polyergus rufescens (la famosa formica amazzone) e Formica sanguinea.
Entrambe le specie devono fondare assistite da operaie ausiliarie del genere Formica (fusca, rufibarbis, cinerea...). Per Formica sanguinea lo schiavismo non è obbligato, in quanto la colonia di F. sanguinea può esistere in modo autonomo; in Polyergus è invece assolutamente necessario, in quanto la formica, a causa della conformazione delle sue mandibole a sciabola, non è in grado nemmeno di alimentarsi senza l'ausilio di una formica schiava.
Entrambe le specie compiono spedizioni di saccheggio alla volta di nidi di ausiliarie allo scopo di catturare i bozzoli che, una volta portati nel nido, schiuderanno riconoscendosi parte della colonia e assolvendo i compiti che (nel caso di Polyergus) le operaie schiaviste non possono compiere.
F. sanguinea può avere colonie interamente composte di proprie operaie, o con un 10-20% di ausiliarie, mentre in Polyergus le schiave possono essere anche 10 volte le guerriere.
Di F. sanguinea si conoscono almeno una decina di tecniche diverse di fondazione, che vanno dall'intrusione in una colonia senza regina per farsi adottare, all'assassinio della regina madre per poi farsi adottare dalle operaie (dopo una prima convivenza pacifica), alla spedizione insieme a operaie della sua stessa specie, alla fondazione per gemmazione con guerriere e schiave... ecc.