studio della selezione parentale di Hamilton

[tortadimucca]

ragazzi non mi è chiara la spiegazione di Hamilton per quanto riguarda la tendenza alla socialità delle formiche.
ho capito che in linea di massima aiutano le sorelle piuttosto che creare una prole propria perché sono più affini a loro di quanto di norma lo siano altri animali ma non ho capito bene perché?
qualcuno mi farebbe uno schema che mi spiega un po' bene i passaggi dei vari corredi genetici...mi sto scervellando ma non capisco...:(
non capisco da dove venga fuori quel 3/4 di geni uguali nelle sorelle invece che 1/2...

[tortadimucca]

da quel che ho capito grazie a questo :
http://www.disat.unimib.it/ita/corso/PD ... %201-4.pdf

le formiche hanno la metà della possibilità di avere un'affinità del 75% con le sorelle,una di averne il 50% e l'altra il 100%.
eppure sul libro "Formiche: storia di un'esplorazione scientifica" (pag.166-167) viene detto chiaramente che le sorelle hanno un terzo di patrimonio genetico uguale...sono io che ho capito male o la cosa è stata omessa?? O_O

[dada]

La selezione parentale (Kin selection) è una delle quattro principali teorie che si propongono di spiegare l'evoluzione dell'eusocialità (le altre tre sono: mutualismo, manipolazione parentale e altruismo reciproco).

Per comprendere i meccanismi di Kin selection negli Imenotteri eusociali bisogna partire dall'aplodiploidia (se ne era già parlato qui).

Dunque, negli aplodiploidi c'è un maggior grado di parentela (e similitudine genetica) tra femmine che fra maschi; tra sorelle piuttosto che tra fratelli. Secondo il meccanismo di selezione parentale, le operaie femmine sono "programmate" per essere più altruiste con le loro sorelle (più simili geneticamente) piuttosto che con i fratelli - e infatti è proprio così, e questo è uno dei fattori che ha fatto evolvere gli Imenotteri sociali come colonie con numerosissime operaie sterili e pochi maschi caratterizzati da una vita breve.

Questo per quanto riguarda la teoria in generale: ovviamente, quando si procede all'applicazione e alla seria analisi genetica, si scopre subito che il discorso non è così facile e lineare e non si ferma qui. Ad esempio, la regina può essere fecondata da più maschi, e questo alza il livello di differenziazione genetica fra le operaie che quindi sono meno imparentate fra loro (corredo genetico uguale solo da parte di madre). Oppure, le colonie poliginiche: in questo caso la parentela fra operaie è ancora più diluita e rarefatta, essendo figlie di madri e padri diversi.

Ecco perchè non si usa solo la "kin selection" per spiegare l'eusocialità (infatti la kin selection non riesce a spiegare la cooperazione fra non-parenti). Altri fattori sono in gioco, e vanno tutti considerati... Sempre tenendo conto che l'eusocialità negli Imenotteri si è evoluta numerosissime volte, e non si studia quindi un fenomeno isolato, ma una situazione di generale convergenza evolutiva.

Basti dire che le Termiti non sono aplodiploidi (infatti non sono Imenotteri ma Isotteri) - e che gli Imenotteri, sebbene tutti aplodiploidi, non sono tutti sociali.

le formiche hanno la metà della possibilità di avere un'affinità del 75% con le sorelle,una di averne il 50% e l'altra il 100%... eppure sul libro "Formiche: storia di un'esplorazione scientifica" (pag.166-167) viene detto chiaramente che le sorelle hanno un terzo di patrimonio genetico uguale...sono io che ho capito male o la cosa è stata omessa?? O_O

Nel libro "Formiche" viene detto che le sorelle hanno tre quarti di patrimonio genetico in comune, e nelle pagine successive si elencano anche alcune eccezioni e deviazioni dalla regola.

[tortadimucca]

capisco ma da dove viene fuori quel tre quarti?? nella metà dei casi le formiche hanno tra di loro lo stesso patrimonio genetico o la metà...o sbaglio?

[dada]

Le sorelle hanno in comune tre quarti dei loro geni: questa parentela eccezionalmente stretta è dovuta al fatto che il loro padre deriva da un uovo non fecondato (i maschi delle formiche sono aploidi), e perciò non ha un miscuglio di geni (come normalmente avviene), ma ne porta una sola serie, derivante dalla madre. Ne consegue che tutti gli spermatozoi che un maschio di vespa, di formica, di ape o di qualsiasi altro Imenottero fornisce per la produzione delle proprie figlie sono identici. Le sorelle, quindi, sono geneticamente più affini fra di loro di quanto non accada in altri tipi di animali: sono identici tre quarti dei loro geni, anzichè la metà, come di solito.

(pag. 167 di "formiche: storia di un'esplorazione scientifica")

[tortadimucca]

ho capito ma io ho riportato cosa ho capito da quello che ho letto sul libro e viene fuori che una formica ha 2 possibilità su 4 di avere 3/4 di geni in comune,1 di averne la metà e una tutto il corredo uguale...ho sbagliato qualcosa io o il libro sbaglia nel non precisare che non è sempre vero che due sorelle abbiano tre quarti del corredo genetico uguale?

[dada]

In questo schema viene evidenziata la possibilità (d) che due sorelle condividano solo il 50% dei geni. Anche se meno frequente rispetto alle altre, è comunque una delle possibili combinazioni. I "tre quarti" di Wilson rappresentano la media (come dice anche lo schema: average) della somiglianza genetica fra operaie di una stessa colonia.
Su "Formiche: storia di un'esplorazione scientifica" non si trova traccia della parola "in media", mentre invece in The Ants (diverso libro, stessi autori) la cosa è spiegata molto chiaramente:



(tratto da "The Ants" di Wilson e Hölldobler)

[tortadimucca]

ah ok quindi è stata una loro dimenticanza voluta o meno...peccato mi ha deluso un pochino il fatto che non sia stato precisato in "Formiche:storia di un'esplorazione scientifica"
risolto l'arcano

[Sergio]

Questo per quanto riguarda la teoria in generale: ovviamente, quando si procede all'applicazione e alla seria analisi genetica, si scopre subito che il discorso non è così facile e lineare e non si ferma qui. Ad esempio, la regina può essere fecondata da più maschi, e questo alza il livello di differenziazione genetica fra le operaie che quindi sono meno imparentate fra loro (corredo genetico uguale solo da parte di madre). Oppure, le colonie poliginiche: in questo caso la parentela fra operaie è ancora più diluita e rarefatta, essendo figlie di madri e padri diversi.

Ecco perchè non si usa solo la "kin selection" per spiegare l'eusocialità (infatti la kin selection non riesce a spiegare la cooperazione fra non-parenti). Altri fattori sono in gioco, e vanno tutti considerati... Sempre tenendo conto che l'eusocialità negli Imenotteri si è evoluta numerosissime volte, e non si studia quindi un fenomeno isolato, ma una situazione di generale convergenza evolutiva.

Ho una piccola obiezione...scusate la pignolaggine forse un po' eccessiva...
Non direi esattamente che la kin selection non riesce a spiegare la cooperazione fra non-parenti... in quei casi è più debole ma rimane comunque una spiegazione valida. Se le formiche che vivono in colonie dove le operaie non hanno 3/4 di geni condivisi con le sorelle, si sono comunque evolute a partire da antenate che facevano colonie in cui le operaie condividevano 3/4 dei geni con le sorelle, allora la kin selection può rimanere una valida teoria per spiegare la cooperazione, indipendentemente da cosa succede nelle formiche moderne. Ovvero, formiche moderne possono mantenere vestigia del passato, conservando dei caratteri che davano vantaggio genetico alle loro antenate, ma non a loro stesse ora. Dunque se si capisse di più sulle formiche ancestrali - e per ora si capisce il giusto - e se venisse fuori che in quelle colonie le operaie condividevano 3/4 di geni con le sorelle, allora la kin selection potrebbe spiegare bene la cooperazione in tutte le formiche, ed in quelle che non ci guadagnano niente ora, come vestigia di un vantaggio passato...spero di essermi fatto capire. Se invece venisse fuori che le formiche ancestrali non avevano 3/4 di geni condivisi con le sorelle, allora la kin selection sarebbe incompleta come detto da Dada... ma per ora si può considerare come una teoria generale che spiega tutti i casi...anche perchè al momento non ce ne sono di migliori, vedi le termiti, la cui socialità rimane un completo mistero.

[tortadimucca]

come facevano TUTTE ad avere tre quarti di geni in comune?

[Sergio]

Beh... funziona così...
Come in noi umani i fratelli e sorelle condividono il 50% dei geni fra loro e con i genitori, così nelle formiche le sorelle condividono i 3/4 con le altre sorelle, 50% con i fratelli e 50% con la madre...
Non può essere diversamente, perchè nelle formiche funziona così...negli umani funziona diversamente...

Questo succede semplicemente perchè negli umani i maschi hanno due versioni diverse per ogni cromosoma...mentre nelle formiche i maschi hanno due copie uguali di ogni cromosoma. E' perchè nelle formiche è cosi'? Perchè in caso contrario nascerebbe una femmina e non un maschio...

Se poi quello che non capisci è come fa una formica ad avere il 175% dei suoi geni (75% con le sorelle, 50% con la madre e 50% con i fratelli) beh è perchè le percentuali non esprimono numeri ma probabilità. Quando si dice che un individuo condivide il 50% dei geni con un genitore si intende che per ogni gene che quell'individuo ha, esso ha il 50/50 di possibilità di essere stato ereditato dal padre, o dalla madre. Non è che due fratelli sono identici perchè tutti e due hanno il 50% dei geni degli stessi genitori (50% più 50% è 100%)... il ragionamento è sbagliato, perchè con queste percentuali ci si riferisce a probabilità, non a frazioni reali del corredo cromosomico...

In una colonia di formiche il gene X è presente in 3/4 delle operaie, il gene Y in 3/4 delle operaie... 3/4 più 3/4 è maggiore di uno, questo perchè non è che la presenza del gene X esclude la presenza del gene Y. Per ogni gene delle formiche, esso è presente in 3/4 delle operaie di una colonia figlie di una stessa madre ed uno stesso padre. Dunque una formica con il gene X, per ogni compagna di nido che incontra, 3/4 incontri gli farà con operaie che hanno lo stesso gene X, lo stesso vale per la formica con il gene Y.

[tortadimucca]

no beh questo è ovvio ma le percentuali non si sommano, se guardiamo allo schema precedente una formica avrà contemporaneamente il 50% di affinità col padre (la metà dei suoi cromosomi è identica a quelli paterni) 50% di affinità con la madre (metà dei suo cromosomi sono identici a metà dei cromosomi della madre) e 50,75 o 100% a seconda dei casi con le sorelle è ovvio che non sommo le percentuali ma se possiamo avere 4 "tipi" di figlie non può essere che in OGNI caso esse abbiano il 75% di cromosomi, ovvero i 3/4 di cromosomi uguali alle sorelle dato che in alcuni casi sarà 2/4 ovvero il 50% e in alcuni i 4/4 ovvero il 100 %.
quel 3/4 quindi si riferisce ai 3/4 della popolazione che ha quei geni?

Quando si dice che un individuo condivide il 50% dei geni con un genitore si intende che per ogni gene che quell'individuo ha, esso ha il 50/50 di possibilità di essere stato ereditato dal padre, o dalla madre.

sei sicuro? se io dico che condivide il 50% di geni con la madre vuol dire che su un totale di tot geni la metà è uguale...non si parla di probabilità ma di percentuali...cioè non si sta dicendo,o almeno non espressamente,le sorelle hanno il 50% di probabilità di avere il 50% dei geni uguali alla madre o al padre" qui si parla solo di percentuali...non di probabilità

[Sergio]

Sulla prima parte hai ragione... i geni ovviamente non sanno tutto ciò... e dato che la media sta sul 75%, agiscono come se fosse del 75% in tutti i casi.

Sulla seconda parte, no beh, si parla proprio di probabilità. Sia di percentuali che di probabilità. Il gene X ha il 75% di probabilità di trovarsi in due sorelle. Il gene V ha il 50% di probabilità di trovarsi in madre e figlia, il 50% di probabilità di trovarsi solo nella madre, o solo nella figlia. Il discorso è anche sulle probabilità.
Le probabilità che una figlia abbia il 50% di geni uguali alla madre è 1/1... per forza... ce li ha per forza, è così...se no i geni dove li prende? Su tutti i geni che ha la figlia, il 50% viene dal padre, l'altro 50 dalla madre. Poi se prendiamo un insieme scelto del 50% di geni, e ci mettiamo i geni che vogliamo noi, X, Y,Z, ovviamente le probabilità sono minime. Se scegliamo un gene preciso X, quello ha il 50% di venire dal padre, per il resto dalla madre. Quindi come vedi è anche probabilità... cioè non c'è distinzione fra probabilità e percentuale, è la stessa cosa, sono due modi diversi per spiegare la stessa cosa...

[dada]

Ho una piccola obiezione...scusate la pignolaggine forse un po' eccessiva...
Non direi esattamente che la kin selection non riesce a spiegare la cooperazione fra non-parenti... in quei casi è più debole ma rimane comunque una spiegazione valida...

Beh Sergio, direi che siamo nel mezzo del più attuale dei dibattiti, e non siamo nemmeno troppo in ritardo per parteciparvi!

link 1: http://articles.boston.com/2011-04-17/b ... ary-theory

link 2: http://www.ufppc.org/us-a-world-news-ma ... heory.html

(articoli di Aprile 2011)


Riassunto: la teoria di Hamilton è stata resa famosa non da Hamilton ma da Wilson, che l'ha divulgata e difesa. Tuttavia, durante l'estate del 2010, E. O. Wilson (ormai 91enne) assieme a un matematico ha pubblicato un articolo su Nature dicendo più o meno questo: scusate ma mi sono sbagliato. Lo so di essere stato io a rendere questa teoria famosa, ma con l'aiuto di questo mio amico matematico adesso vi faccio vedere che i conti non tornano. La kin selection è una teoria sbagliata, e anche se dicendo questo vi posso sembrare un eretico o un pazzo, io non ho scelta, devo ammettere il mio errore, altrimenti non sarei uno scienziato onesto.

Naturalmente, Dawkins con la sua solita eleganza gli ha dato subito del pazzo e del vecchio imbecille; Wilson con uguale eleganza gli ha risposto che anche dopo Sociobiology (anni '70) gli avevano dato del pazzo e dell'imbecille, e guarda poi com'è andata a finire....



(P.S. comunque, quando ho detto "la kin selection non riesce a spiegare l'altruismo fra non-parenti" non volevo fare come Wilson e invalidare tutta la teoria: intendevo soprattutto dire che funziona bene solo con gli aplodiploidi, mentre con i diploidi è, ovviamente, molto debole.)

[tortadimucca]

Sulla prima parte hai ragione... i geni ovviamente non sanno tutto ciò... e dato che la media sta sul 75%, agiscono come se fosse del 75% in tutti i casi.

non intendevo questo ma ho capito comunque quello che dici, cioè dato che la maggior parte delle sorelle hanno un 75% di geni in comune se non addirittura un 100% si considera una media dei 3/4 ovvero 75 % di affinità tra tutte le sorelle giusto? ok allora ho capito.
ci sono quindi specie più moderne che non prevedono 3/4 del patrimonio genetico in comune con le sorelle o ti riferisci a quei casi particolari in cui per esempio la regina si accoppia con più maschi?in questo caso è probabile che l'eusocialità sia un comportamento vestigiale e che il "pluri-accoppiamento" (perdonatemi il termine) sia il motivo del successo selettivo di alcune specie rispetto ad altre!